1. La cavidad oral como habitat para los microorganismos.

Adquisición y composición de la microbiota oral.

Antes del parto, el feto vive en un ambiente estéril, rodeado del líquido amniótico y la placenta; es en el momento del nacimiento, cuando se pone en contacto primero en el canal del parto, y posteriormente en el ambiente que le rodea, con los distintos microorganismos que van a colonizar su piel, nariz, cavidad oral y otras regiones corporales. Para ello, estos microorganismos deben ser capaces de adherirse a los epitelios como un primer paso que permita la colonización y multiplicación posteriores. La colonización únicamente puede ser llevada a cabo por microorganismos pertenecientes a la microbiota humana y que lógicamente proceden de la microbiota de las personas que están en contacto con el recien nacido. Los microorganismos de la microbiota humana incluye un gran número de especies que han experimentado una evolución adaptativa que les permite colonizar casi exclusivamente a la especie humana y en su mayoría no pueden colonizar otros habitats fuera del animal con el que mantienen una relación de simbiosis.
Aunque adquirimos los microorganismos ya durante nuestro nacimiento, factores como la edad, el sexo, la alimentación, el embarazo, el ambiente o el sistema inmune del propio individuo los modificarán con el paso del tiempo. La instauración de la microbiota tan sólo lleva unas pocas semanas en el neonato, ya que lactobacilos, corinebacterias, estafilococos, micrococos, bacilos gram negativos entéricos, levaduras y estreptococos desaparecen a los 2 – 5 días después del nacimiento para ser reemplazados por la microbiota humana.
Atendiendo a la capacidad de colonización de las bacterias podemos dividirlas en dos grupos: residentes y transeúntes, éstas últimas se encuentran en la superficie epitelial, son fáciles de eliminar, y provienen del contacto con diversos elementos ambientales (ej. objetos, tierra, polvo, aliementos, etc.). Estan bacterias no estan adaptadas a las superficies humanas por residir en otros habitats.

Podemos definir la microbiota normal de un individuo como el conjunto de microorganismos que se colonizan permanentemente a la mayoría de los individuos sanos de la población, y que ejercen sobre éstos un efecto beneficioso al encargarse de:
  • impedir la colonización por otros microorganismos no adaptados a ese habitat (fenómenos de competencia interespecie)
  • activar el sistema inmune. Por ejemplo, estimulando la producción de Ig A secretora.
  • producir nutrientes esenciales. Por ejemplo, algunas especies como E. coli o Bacteroides spp. sintetizan vitamina B y K, además de enzimas capaces de desconjugar sales biliares y hormonas sexuales.
Aunque la colonización por estos microorganismos suele considerarse beneficiosa también existen ejemplos experimentales que demuestran lo contrario. Por ejemplo, los animales gnobióticos crecidos y mantenidos de por vida en ambientes libres de microorganismos crecen más robustos, sanos y son más longevos que los no mantenidos bajo esas condiciones experimentales. Tampoco debemos olvidar que un gran número de infecciones hospitalarias y extrahospitalarias son causadas por microorganismos pertenecientes a nuestra propia microbiota (estafilococos, estreptococos, etc.) y no por las especies ambientales que constantemente están en contacto con nosotros.

La cavidad oral posee una microbiota característica, debido a las condiciones peculiares de nutrientes, pH y humedad, y muy variable en función de distintos factores que confluyen localmente, como la caries, la existencia de dientes, la zona, etc… Un ejemplo es la diferente composición que existe entre la placa supragingival y la placa subgingival, situadas por encima y por debajo de las encías respectivamente.
Tras el desarrollo de los dientes en el niño, nuevas especies del género Streptococcus (ej. S. sanguis, S. mutans) colonizan la superficie dental. Estas especies no colonizan antes la cavidad oral debido a que con anterioridad al desarrollo de la dentición no existían elementos (ej. superficie dura de hidroxiapatita recubierta de la llamada película adquirida) que permitan la adherencia de estas especies, ilustrandonos así del grado de colonización específica desarrollada a lo largo de la evolución, es decir de la convivencia simbiótica entre microorganismo y hospedador.

La accesibilidad a los distintos ecosistemas presentes en la cavidad oral facilita el estudio de la interacción hospedador-parásito y de su evolución.

La microbiota oral es compleja:
Cocos gram positivos: Streptococcus viridans, S. mutans, S. sanguis, S. salivarius, S. oralis y S. mitis.
En menor medida: Streptococcus pyogenes, Enterococcus, Staphylococcus, Micrococcus y los anaerobios Peptostreptococcus y Peptococcus.
Cocos gram negativos: especies del género Neisseria y Veillonella. Tanto aerobios como anaerobios.
Bacilos gram positivos: Actinomyces, Lactobacillus, Bifidobacterium, C. matruchotii, Rothia dentocariosa y otros llamados difteroides o difteromorfos.
Bacilos gram negativos: Prevotella, Porphyromonas, Fusobacterium, Capnocytophaga, Actinobacillus, Eikenella, Campylobacter y Haemophilus.
Otros: Espiroquetas comensales, hongos como Candida, Mycoplasma y escasos protozoos como Trichomonas tenax y Entamoeba gingivalis.

Es importante señalar que la microbiota oral es cambiante en un mismo ecosistema oral, este proceso se conoce como sucesión microbiana, que es la sustitución de unos organismos por otros, existen dos tipos: alogénica y autogénica.
La alogénica se produce por cambios en el habitat de tipo no microbiano como el nacimiento, la erupción de los primeros dientes, la vida adulta, la caída de los dientes, el uso de prótesis dentales, etc….
La autogénica consiste en la sustitución de unos microorganismos por otros más adaptados al ambiente cambiado por los primeros colonizadores debido al consumo de nutrientes, acumulación de productos de desecho excretados, cambios de pH, etc. que propician la colonización por nuevas especies más adapatadas a las nuevas condiciones ambientales del ecosistema microbiano.
FACTORES DE LA CAVIDAD ORAL QUE INFLUYEN EN EL CRECIMIENTO DE LOS MICROOGANISMOS

Los factores que regula la composición, el desarrollo, la cantidad, la coexistencia y la distribución de la microbiota oral en los diversos ecosistemas primarios se conocen como determinantes ecológicos. Son de cinco tipos: a) fisicoquímicos; b) de adhesión, agregación, y coagregación; c) nutricionales; d) protectores del hospedador y e) antagónicos bacterianos.

1. FACTORES FÍSICOQUÍMICOS

La mayoría de los géneros y especies microbianas relacionados con el hombre crecen, se reproducen y viven en unas condiciones ambientales que suelen ser bastante similares. Dichas condiciones, si no óptimas, no deberán exceder de los límites de la tolerancia que, al menos, permiten una cierta proliferación microbiana o simplemente sobrevivir. Para los ecosistemas primarios orales, estas condiciones antibióticas están representadas por:

Humedad
El agua es un factor importante para las bacterias, y dependen de él para el intercambio de nutrientes, para las reacciones metabólicas y para la eliminación de productos inhibidores de desecho. El agua será un factor favorable al desarrollo microbiano en la cavidad oral, ya que su disponibilidad, debido a la saliva que baña todos los ecosistemas primarios, excepto el surco gingival, es muy elevada. En situaciones patológicas como la Xerostomía(disminución de la secrección salivar glandular, con alta prevalencia entre personas de la tercera edad y en pacientes con el Síndrome de Sjogren) o la Sialorrea(excesiva salivación, fisiológico en niños y típico de patologías del aparato gastrointestinal superior) se rompe el balance que evita por un lado el excesivo crecimiento y por otro la limpieza de restos que también lo favorecerían.

pH
El PH de la saliva oscila entre 6.5 y 7.5, un valor óptimo para el desarrollo de la mayor parte de los microorganismos relacionados con el ser humano. Sin embargo, este pH, especialmente en determinadas zonas, está sometido a continuas fluctuaciones. Así, el consumo de azúcares en la placa va seguido de un descenso brusco del PH debido a la producción de ácidos provenientes el metabolismo bacteriano. En estos casos, una bajada excesiva del pH, que generalmente alcanza el pH 5 tras ingestión de azucar, puede dañar el esmalte bucal por disolución de los cristales de hidroxiapatita
Por el contrario, las condiciones de ayuno y el metabolismo proteico tienden a elevarlo. Las bacterias son lábiles a los descensos de pH; por ello, en la cavidad oral dispone de sistemas amortiguadores que los eviten. Los microorganismos desarrollan estrategias para tolerar los ácidos, mediante proteínas de estrés, activando la ATPasa, abriendo la puerta del lactato o inhibiendo sistemas de transporte intracelulares de hidratos de carbono como el denominado fosfoenolpiruvato-fosfotransferasa mediante la activación de la piruvatocinasa; igualmente pueden, por sí mismas, elaborar sustancias alcalinas a partir del catabolismo proteico mediante ureasas, desaminasas y otras enzimas. Aún así es la saliva en la que ejerce la función amortiguadora más importante para neutralizar la producción de ácidos por los microorganismos. Los reguladores salivales contienen, entre otros, y carbonatos, fosfatos, y proteínas ricas en y histidina que es un aminoácido con capacidad tampón.

Temperatura
La temperatura de la cavidad se mantiene prácticamente constante oscilando entre los 35-36°C. La temperatura no solo Influye en el metabolismo microbiano sino también en el habitat de los microorganismos orales. Muchos enzimas celulares realizan mejor su función a temperaturas próximas a los 37°C, algo similar ocurre con los enzimas extracelulares presentes en la saliva. Por otra parte, el habitat es influído por la temperatura la cual provoca pequeñas oscilaciones en el pH, interacciones moleculares (ej. agregación) y en la solubilidad de los gases. Estos cambios aparentemente pequeños modulan el metabolismo de la microbiota oral y su capacidad colonizadora. Pero, al igual que ocurría con el pH, sufre importantes oscilaciones relacionadas con la propia temperatura de los alimentos.
En determinados casos no son necesarias variaciones tan bruscas para modificar la fisiología que las bacterias orales; así, pequeños ascensos de la temperatura pueden afectar a una expresión de determinados genes relacionados con la virulencia: formación de fimbrias, producción de proteasas, síntesis de superóxido dismutasa, etc. Por ello, la temperatura no sólo sería un elemento de selección cuantitativa sino también, un factor que regulan la patogenicidad bacteriana.

• Potencial de óxidorreducción
La mayor parte de los microorganismos orales son anaerobios estrictos o anaerobios facultativos. Estos caracteres respiratorios no se expresan al azar, sino que son la consecuencia de los potenciales de óxidorreducción de los ecosistemas orales en los que viven.
Este ambiente especialmente anaerobio viene determinado por dos tipos de factores: a) anatómicos, ya que, por ejemplo las criptas de la lengua, los surcos gingivales, las fisuras y áreas proximales de los dientes, limitan la penetración de oxígeno y b) microbianos, puesto que en muchas especies consumen oxígeno y generan bajo potencial local de óxidorreducción.
De lo expuesto se deduce la importancia ecológica del potencial de óxidorreducción a la hora de explicar la distribución microbiana en los ecosistemas orales: los aerobios estrictos, pocos en la boca, no sobrevivirán en ambientes reducidos, los anaerobios estrictos no lo harán en condiciones aerobias y los anaerobios facultativos se desarrollarán tanto en condiciones aerobias como anaerobias, y esta capacidad de adaptación les hace sean los más abundantes en la cavidad oral.

2. FACTORES DE ADHESIÓN, AGREGACIÓN Y COAGREGACIÓN

La cavidad oral es un ecosistema abierto en el que constantemente se está produciendo el ingreso de microorganismos asociados a los alimentos sólidos o líquidos que se ingieren o que son aspirados del ambiente que nos rodea. Por el contrario, el flujo salival, la masticación, la deglución, la higiene bucal y la descamación de células epiteliales son fenómenos que sirven para eliminar las bacterias de las superficies orales. Algunos microorganismos pueden quedar retenidos en zonas protegidas, pero otros tendrán que vencer las fuerzas de eliminación anterirmente mencionados. En estos casos deben desarrollar sistemas más o menos específicos para, por un lado, sobreponerse a las intensas fuerzas que tratan de eliminarlos y, por otro original acumulaciones adherentes al mismo tiempo que permiten, por complejos procesos metabólicos, su supervivencia. Sin estos mecanismos los microorganismos serían arrastrados de las superficies lisas y de las células epiteliales colonizadas.

La adhesión consiste en el fenómeno de unión que se establece entre los microorganismos y los tejidos del hospedador, lo que permite la colonización de estos últimos.

La agregación y la coagregación son los procedimientos, que poseen los microbios, de las mismas con diferentes especies relativamente para adherirse entre sí dando origen a la formación de microcolonias o acumulaciones que fortalecerán y estabilizarán la colonización determinada por la adhesión en sentido estricto. Es más, bacterias sin capacidad para adherirse a ciertos tejidos podrán hacerlo a los mismos mediante su coagregación como otras que sí la tienen.

Cualquiera de estos tres procesos son claros determinantes de ecológicos que contribuyen a un cierto grado de especificidad y diversidad bacteriana en algunos ecosistemas primarios orales, a la formación de placas y al desarrollo de enfermedades. El fenómeno coagregativo es muy frecuente en la cavidad oral y tiene gran significación ecológica y patológica, ya que es, en buena medida, el responsable de la formación de placas dentales y de las típicas imágenes en mazorcas de maíz, pilosas y mixtas en las mismas.

3. FACTORES NUTRICIONALES

La microbiota oral obtiene sus nutrientes de tres fuentes distintas: de los tejidos o secreciones del hospedador (fuentes endógenas), de otros microorganismos (fuentes bacterianas) y de la dieta (fuentes exógenas).

Fuentes endógenas: el medio nutricional del surco gingival es muy distinto de los de la mucosa oral, el dorso de la lengua o el de las superficies dentales supragingivales. En estas últimas, las sustancias nutritivas provienen de la saliva, y en el primero del líquido crevicular.

Fuentes exógenas: generalmente, el aporte exógeno más importantes de la microbiota oral está representado por la sacarosa y tiene además una notable significación ecológica. Gracias a ella, las bacterias sintetizan polisacáridos de reserva tanto intra como extracelulares y su fermentación, aparte de la producción de ácidos desmineralizantes, descienda el PH limitando el desarrollo de los microorganismos sensibles.

4. FACTORES PROTECTORES DEL HOSPEDADOR

Son todos aquellos que de alguna forma limitan, por parte del hospedador, la multiplicación, el establecimiento y la penetración de los microorganismos, contribuyendo al estado de salud de la cavidad oral.

➢ Integridad de la mucosa y dientes
➢ Descamación celular
➢ Masticación, deglución y succión
➢ Tejidos linfoides
➢ Saliva
➢ Líquido crevicular

5. FACTORES ANTAGÓNICOS BACTERIANOS

En un ecosistema como la cavidad oral en el que conviven multitud de microorganismos, no es infrecuente que se produzcan interacciones que pueden ser perjudiciales para algunos de ellos. Muchas no han podido ser detectadas por la sencilla razón de que las bacterias afectadas, al ser eliminadas, no han dejado constancia de su residencia. A veces, los efectos no son absolutos, pero es evidente que pueden actuar como determinantes ecológicos especialmente sobre microorganismo sensibles próximos.
Las consecuencias del descontrol en los factores protectores y antagónicos bacterianos es un sobrecrecimiento que puede llevar a patologías como:
  • Infección pulpar: Favorecida por caries, traumatismos, infecciones adyacentes de otras piezas... etc.
  • Abscesos periapicales: Infección y formación de absceso en el ápice del diente, generalmente precedido por una infección pulpar.
  • Alveolitis: Infección de los septos óseos o de los alveolos, posterior a una extracción dentaria.

ASPECTOS BENEFICIOSOS DE LA MICROBIOTA ORAL

Aunque los microorganismos de la cavidad oral pueden sintetizar vitaminas o cofactores o contribuir a la digestión por diversas proteasas, estas funciones son más teóricas que reales. El mayor efecto beneficioso de la microbiota oral podría derivar de su capacidad para interferir el establecimiento de patógenos exógenos, bien por algunos de los fenómenos antagónicos que se han descrito o bien por la inducción de anticuerpos que pueden reaccionar de forma cruzada como otros microorganismos.



Metabolismo y fisiología de las bacterias orales.



Metabolismo bacteriano


El metabolismo bacteriano es el conjunto de reacciones o de transformaciones químicas que tiene lugar en un microorganismo para mantener su viabilidad. Estas reacciones son de dos tipos: procesos o reacciones catabólicas, son las que degradan nutrientes y al mismo tiempo liberan energia, y procesos o reacciones anabólicas, son las que tienden a unir las moléculas, es decir, son reacciones de biosíntesis y requieren energía. Las bacterias, como las células, llevan a cabo todos los procesos metabólicos gracias a las enzimas (catalizadores orgánicos que actúan por presencia y aceleran la reacción).

Las bacterias, como otros seres vivos, están constituidas por 80% de agua; el resto es peso seco y está integrado en gran parte por proteínas, además de ácidos nucleicos, lípidos, peptidoglucano y otros compuestos de bajo peso molecular.

La célula debe obtener del medio los elementos indispensables para asegurar su crecimiento. Esos elementos son los nutrientes, que pueden ser esenciales o básicos, como el C, el H, el 0, el N o sus compuestos y el P.

Otros nutrientes necesarios son el K y el Mg.

Los oligoelementos son los nutrientes que el microorganismo requiere en pequeñas cantidades y los factores de crecimiento en general son vitaminas que la bacteria no puede sintetizar. Este proceso de nutrición se ve favorecido por factores estimulantes.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos
metabólicos. La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica en base a tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.


Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

  • Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.
  • Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias
fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

  • Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.
  • Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:

  • Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.
  • Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.


Crecimiento bacteriano


El crecimiento bacteriano no se caracteriza por un aumento del tamaño sino por un aumento del número.

En los organismos pluricelulares el crecimiento implica un aumento de tamaño. Lo que se interpreta como crecimiento bacteriano en realidad es la división o multiplicación bacteriana. Este proceso se realiza por fisión simple o binaria.


La célula aumenta de volumen; lo que en los bacilos se traduce en elongación, el DNA cromosómico se autoduplica, va produciéndose un tabique en la parte central de la célula por la invaginación de la membrana celular, acompañada de la síntesis de pared. Como resultado quedan dos células hijas exactamente iguales.


Curva de crecimiento bacteriano


Si se coloca una bacteria en un ambiente propicio para su desarrollo y se trata de esquematizar en un gráfico de coordenadas el número de bacterias presentes en un lapso determinado se aprecia que el gráfico describe una curva que no es igual para todas ellas, aunque en todas se pueden distinguir distintas fases.

Fase de latencia o adaptación


Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc


Fase exponencial o de crecimiento logarítmico


Dado que las células se duplican, existe una relación lineal entre el tiempo y el número de elementos. La actividad metabólica se incrementa notablemente.

La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el tiempo de generación g. Este proceso no alcanza la misma velocidad en todas las especies sino que es distintivo de cada una, aunque hay factores estimulantes que pueden influir algo.


Los microorganismos de tiempo de generación corto son capaces de realizar la división en alrededor de veinte minutos, como Escherichia coli, mientras que otros necesitan hasta 24 horas.


Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase.


En esta etapa del crecimiento es donde los antimicrobianos son más efectivos. No obstante, debe considerarse la posibilidad de que in vivo esta representación gráfica no sea igual porque hay factores físicos y químicos que influyen en el crecimiento de estos microorganismos.


Fase estacionaria


Se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales.

Una vez que ha llegado a un determinado punto el crecimiento disminuye. No hay aumento de la población. El número se estabiliza porque las células nuevas reemplazan a las que ya han muerto. La actividad metabólica de las que permanecen viables es más lenta.


En este momento existe una cantidad considerable de inclusiones de distinto tipo o almacenamiento de polímeros intracelulares. Es el período en el que se pueden producir "metabolitos secundarios", como antibióticos, toxinas u otros productos. También es el momento de iniciación de la esporogénesis en las especies que poseen esa capacidad.


La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a
estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.


Fase de declinación o muerte


En esta fase el
recuento de elementos disminuye sensiblemente. Aunque quedan células vivas, su número es sobrepasado por el de las células muertas. Esto se debe a la acumulación de productos tóxicos y a la falta de nutrientes. Si esta fase apareciera muy pronto sería un factor importante para autolimitar la diseminación de una infección.

Efecto de la temperatura


Es posible distinguir una temperatura mínima de crecimiento (temperatura más baja a la cual la especie puede crecer), una temperatura óptima de crecimiento (aquella en la que el crecimiento es mejor, más rápido y abundante) y una temperatura máxima de crecimiento (temperatura más alta que tolera ese microorganismo).


De acuerdo con la temperatura óptima de crecimiento los microorganismos se pueden agrupar en:

Sicrófilos


Son los que requieren bajas temperaturas. En estos casos la temperatura óptima de crecimiento oscila entre los 15 y los 20ºC pero la mínima puede ser muy baja.

Mesófilos


El desarrollo de estos microorganismos se produce entre los 25 y los 40ºC, con una temperatura óptima de 37ºC. Pertenecen a esta categoría los agentes que infectan al ser humano y a otros animales.

Termófilos


Son los que toleran altas temperaturas. En estos casos la temperatura óptima de crecimiento se encuentra en los 55ºC, aunque la máxima puede ubicarse en los 80ºC.

Condiciones de pH


El pH más adecuado para el desarrollo bacteriano es el neutro (entre 6,5 y 7,5). Sin embargo, hay bacterias que pueden crecer con un pH de hasta 4,0. Estas bacterias se denominan acidófilas. Los lactobacilos, que forman parte de la microbiota oral, suelen desarrollarse en este pH. Por el contrario, el agente del cólera requiere un medio alcalino.

Presión osmótica


Los microorganismos necesitan agua pero la concentración de sales o azúcares en este líquido debe ser la adecuada para que no se produzca la plasmólisis. Pues en caso contrario las altas concentraciones de estas sustancias harán que la célula pierda el agua que la compone.

Las bacterias que toleran altas concentraciones salinas son halófilas.

Condiciones atmosféricas


Las condiciones atmosféricas para un microorganismo están dadas por el potencial de óxido-reducción.

La respiración bacteriana consiste en reacciones de óxido-reducción, que son reacciones en cadena en las que varía el aceptor final de electrones o de hidrógeno. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar
ATPy así mantener activo el metabolismo.

Los microorganismos pueden ser clasificados de la siguiente manera:

Aerobios


Son los que requieren oxígeno porque éste es el aceptor final de hidrógeno, con el que forman agua y CO2.

Estos microorganismos se diferencian por producir una enzima catalasa que desdobla el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno naciente
.

Anaerobios


Son los que viven en ausencia de oxígeno atmosférico. En este caso el aceptor final de hidrógeno es un compuesto inorgánico que se puede reducir, como los nitratos y los sulfatos.

Un tipo particular es la
fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Se obtienen como producto de desecho diversos ácidos o alcoholes. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. Este tipo de "respiración" es el que poseen muchos de los microorganismos orales.

Microaerófilos


Son aquellos que requieren bajas concentraciones de oxígeno para crecer.

Estos microorganismos, al igual que los aerobios, utilizan el oxígeno como fuente de energía pero no toleran la concentración de oxígeno del aire atmosférico sino que requieren niveles que no superen el 15% de este gas. Esto es consecuencia de su susceptibilidad a los radicales superóxido (molécula de oxígeno con un electrón). Estos radicales se generan en cultivos aerobios.

Hay microorganismos aerobios estrictos, otros facultativos e incluso algunos anaerobios que segregan una enzima, la superóxido dismutasa. Esta enzima tiene la particularidad de contrarrestar los radicales superóxido, que son muy tóxicos, y de transformarlos en peróxido de hidrógeno. Este es un metabolismo alternativo y protector.

También existen categorías intermedias como anaerobios obligados (microorganismos que jamás utilizan el oxígeno) y anaerobios moderados (microorganismos que toleran de un 2 a un 8% de este gas). Algunos microorganismos se comportan como anaerobios aerotolerantes porque sobreviven un tiempo en presencia de oxígeno y otros como anaerobios facultativos que aceptan indistintamente una situación u otra.

Hay un grupo de microorganismos que se desarrollan mejor cuando hay concentraciones elevadas de CO2 en el medio, son los capnófilos.

En la cavidad bucal existen todas estas variantes y los capnófilos se encuentran especialmente aumentados en las personas con alteraciones periodontales.


ECOSISTEMAS BACTERIANOS ORALES


La cavidad oral puede ser considerada como un gran ecosistema. Este ecosistema esta formado por una amplia población bacteriana y por el conjunto de los ecosistemas primarios, formados por las distintas zonas que componen la cavidad (superficies dentales, lengua, surco gingival…). La mayoría de las especies que residen en la cavidad bucal son transitorias; de manera que la cifra especies bacterianas residentes es de unas 20 aproximadamente.
La inmensa mayoría de las bacterias residentes en la cavidad son compatibles con la salud del hospedador, sin embargo en circunstancias especiales del ambiente oral, bajo determinadas condiciones y comportamientos del huésped y debido a los mecanismos de virulencia de los microorganismos el equilibrio establecido entre la microbiota oral y los tejidos se rompe; si esto sucede se habla de disbiosis.

Las bacterias están en la boca en una cantidad tal que no causan daño , forman una comunidad en la que existen ciertas especies pero no otras .
Las especies suelen colaborar entre sí para su supervivencia , tal es así que a veces se necesita la presencia de ciertas bacterias para que puedan llegar otras . Además , su presencia evita la colonización por otras bacterias u hongos , y previene determinadas infecciones .
La microbiota bucal y el sistema inmunológico están en equilibrio de modo que la flora no supera unos límites . Su presencia estimula las defensas , por lo que tienen un efecto beneficioso .
No nacemos con esta variedad de microorganismos en nuestra cavidad oral , pues en la placenta no hay gérmenes . El primer contacto con ellos es durante el parto , provenientes del canal vaginal materno .

La cavidad bucal es considerada como un ecosistema abierto debido a que está en contacto permanente con el exterior, recibiendo un flujo contínuo de especies nuevas, que provienen del medio ambiente o de otros individuos.

Tipos de ecosistemas: Se distinguen hasta 5 ecosistemas primarios y otro secundario:

1) SALIVA: La saliva es un líquido ligeramente viscoso que proviene de las secreciones de las glándulas salivares mayores ( parótida [serosa] , sublingual [mucoserosa] , y submaxilar [seromucosa] ) y menores ( en labios , lengua , mejillas y paladar ) , y se extiende por toda la cavidad excepto en las encías y en la parte más anterior del paladar duro. El 90% de la secreción salivar proviene de las parótidas y las glándulas submaxilares , el resto de las glándulas sublinguales y las glándulas salivares menores .
En condiciones de reposo existe un flujo continuo de saliva (0.3 ml/min. aproximadamente) que se ve aumentado hasta cifras cercanas a los 1.5 ml/min. cuando hay un estimulo físico (masticación, fase previa de la ingestión,…). Se segrega 1-1,5 litros de saliva diarios , esta cantidad también puede aumentar por el olor o visión de alimentos . Existe un ritmo circadiano , en el que la secreción desciende por la noche .

Su composición es la siguiente :

agua ( 95% del volumen ) : disuelve los alimentos , ayuda al sentido del gusto .
sales minerales : Na+ , K+ , Cl- , bicarbonato , fosfatos . El Cl- activa la ptialina , mientras que los 2 últimos neutralizan el pH de los alimentos ácidos .
moco : facilita la deglución y el tránsito gastrointestinal .
lisozima , peroxidasa : antimicrobianos , protegen en parte los dientes de caries e infecciones .
enzimas : la ptialina o alfa amilasa hidroliza el almidón , la lipasa lingual escinde lípidos .
estaterina : función antibacteriana y antifúngica
renina
calicreína
ribonucleasas : escinden ácidos nucleicos
mucoproteínas
factor de crecimiento epidérmico (EGF) , factor de crecimiento neural (NGF)
Igs específicas , transferrina , lactoferrina .

Sus funciones son de gran importancia en el mantenimiento de la salud de la cavidad bucal:
- Actúa como antimicrobiano gracias a la presencia de inmunoglobulinas, lisozima,…
- Mantiene la integridad de la mucosa.
- Mantiene la cavidad limpia: lavando las superficies.
- mantiene el pH a 6,5 (capacidad tamponadora , neutraliza la acidez tras la comida)
- Protege el esmalte
- Reparadora , favorece la mineralización
- Digestiva , gracias a las enzimas . Inicia la digestión de carbohidratos (ptialina)
- Mantiene el equilibrio hídrico
- Lubricante : formación del bolo , deglución , tránsito gastrointestinal
- Mantiene la cavidad oral húmeda , alivia temporalmente la sed , facilita el lenguaje .
- Ayuda al sentido del gusto


En ella se encuentran cocos gram positivos anaerobios facultativos (45%), cocos gram negativos (15%) y bacilos gram positivos (15%).

2) MUCOSA: Las mucosas recubren casi toda la cavidad (labios, encías, mejillas, paladar duro…) interrumpiéndose únicamente en los dientes y en las desembocaduras de las glándulas salivales. Esta constituida por un epitelio de revestimiento plano queratinocítico, tejido conjuntivo o lámina propia , bastante laxo . El epitelio sufre queratinización completa y se forma una capa córnea alrededor de las partes de la cavidad oral expuestas a importante acción mecánica ( encías , paladar duro , dorso de la lengua ) . En el resto hay cierto aplanamiento de las células superficiales , pero , pese a tener filamentos de queratina , se descaman en gran cantidad sin perder el núcleo , pues no se desarrolla estrato granuloso o córneo .
Contiene mucina y fobronectina que desempeñan un papel muy importante en el mantenimiento del ecosistema oral (por ejemplo: la mucina recubre superficies celulares bloqueando receptores para la adhesión de algunas bacterias de la cavidad oral).
La mucosa no es igual en toda la boca : En el dorso de la lengua es rugosa , por las papilas gustativas , en el interior de las mejillas es lisa y suave , mientras que en la porción anterior del paladar es muy firme y con pequeñas arrugas (rugues palatinos)
En la mucosa oral predominan los cocos gram positivos anaerobios facultativos (90%) como el S. viridians.

3) SURCO GINGIVAL: Espacio poco profundo en forma de V alrededor de los dientes, limitado por la superficie de estos por un lado y por el epitelio que tapiza el margen libre por otro, y en el que se localiza la placa subgingival. En este espacio se origina el líquido gingival o crevicular similar al suero,
que proviene de capilares próximos a la unión dentogingival y contiene factores de defensa y PMN que se encargan de la fagocitosis. La secreción de este líquido está relacionada con la acumulación de bacterias en la placa (aunque para algunos autores se trata de una secreción fisiológica continua).
Este líquido actúa como mecanismo de limpieza : lubrica y limpia el surco .
Entre sus componentes celulares están neutrófilos (98%) , macrófagos , Linfocitos T y B .
Entre sus componentes humorales tiene electrólitos , interleucinas , lactoferrina , albúmina , IgG , IgA , IgM , IgE , C3 , C4 .
En el surco cerca del 50% de los microorganismos son cocos gram positivos anaerobios facultativos: S. sanguis, S. mitis, S oralis y S. gordonii.
Es importante señalar que en el surco no hay saliva; debido a que existe una presión negativa proveniente de las encías que impide su paso.

4) DORSO DE LA LENGUA:

La lengua interviene en la masticación , deglución , lenguaje y sentido del gusto . Contiene papilas filiformes , fungiformes y caliciformes , donde se encuentran los corpúculos gustativos , sobre todo en las dos últimas . También se localizan en el paladar , faringe , laringe , y pilares del velo del paladar.

Generalmente se ven microorganismos anaerobios facultativos ( S. salivarius), cocos gram negativos anaerobios estrictos y bacilos gram positivos anaerobios facultativos.

5) SUPERFICIES DENTALES:

Cada diente tiene una parte visible (corona) , y otra incrustada en el alvéolo maxilar (raíz) , unidos por el cuello . En el interior se encuentra la pulpa , con vasos y nervios . El tejido dentario duro se compone de la dentina (rodea la pulpa) . Alrededor , en la corona está el esmalte , y alrededor , en la raíz , se encuentra el cemento . El tejido dentario blando está compuesto por la pulpa , membrana periodóntica (fija la raíz al alvéolo) , y la encía .
Las más relevantes son las que producen las caries dentales : S. mutans y viridans.

6) MATERIALES ARTIFICIALES: En caso de que se hayan utilizado elementos ajenos a los tejidos del hospedador. Como materiales artificiales estos no estarían considerados como ecosistemas primarios.

Características de los ecosistemas orales:

1) Variabilidad: La población de microorganismos varía en cada individuo debido a factores físico-químicos (pH bucal, disponibilidad de nutrientes, humedad…), factores del hospedador (higiene oral, flujo salival, fuerza de masticación, dieta…) y a factores de los propios microorganismos (capacidad de adherirse a superficies duras).

2) Especificidad: Un ecosistema concreto esta formado por especies definidas; por ejemplo es fácil aislar S. sanguis en superficies duras como la corona dental o S. salivarius en el dorso de la lengua.

3) Cantidad: Los microorganismos tienen relativa facilidad para entrar dentro de la cavidad oral, por que es esperable encontrar un número muy elevado de ellos en los ecosistemas orales.

4) Heterogeneidad: Es la diversidad de especies distintas en diferentes ecosistemas.


Composición de la microbiota de los ecosistemas primarios:

MUCOSA

Labios
Paladar duro
Paladar blando
Encía
Dorso de la lengua
S. epidermis
S. mitis, S. sanguis y S salivarius.
S. pyogenes y S. viridans.
S. mitis y S. gordonii
S salivarius, S. mitis, S. mucilaginosus, Actinomyces spp., y escasos Neisseria spp.y Haemophilus spp.
SUPERFICIES DENTARIAS
S. mitis, S. sanguis, S. oralis, Actinomyces spp., S. gordonii.
SURCO GINGIVAL
S. Sanguis, S. mitis, S. gordonii y Actinomyces spp.
SALIVA
S. mitis, S. sanguis, S. oralis, S. salivarius, Veillonella spp.y Actinomyces spp.


FUNCIONES DE LA MICROBIOTA ORAL.

Se define microbiota como el conjunto de microorganismos (bacterias y hongos) que colonizan nuestra anatomía estableciendo con nosotros una “relación simbiótica”. En las personas adultas se estima que existen 1014 microorganismos, lo que supone 100 veces el número de células del propio individuo. Lo normal es que desempeñen un papel beneficioso para nosotros. La microbiota del cada tejido va cambiando en función de las características físicas y químicas de la zona determinada.

Estos microorganismos son muy típicos en las zonas expuestas al mundo exterior como la piel (Staphylococcus y Propionibacterium spp.), la cavidad oral (Streptococcus y Bacterias anaerobias), el tracto respiratorio (naso-faringe) (Staphylococcus y Streptococcus), la mucosa intestinal (microorganismos anaerobios) y la mucosa genital (Lactobacillus).
Por el contrario no suelen aparecer en tejidos como el sanguíneo o el linfático, ya que de hacerlo nos encontraríamos ante una enfermedad.

Estos microorganismos se organizan en auténticos ecosistemas microbianos que confieren al hospedador grandes beneficios, entre los que se encuentra la protección contra organismos patógenos (causantes de enfermedades) que intentan colonizar la misma zona compitiendo con ellos por el espacio vital y los nutrientes. Esa protección se basa en la secreción de sustancias como las bacteriocinas en el caso de las bacterias. Mientras tanto ellos adquieren un soporte donde multiplicarse, una temperatura estable y un aporte de nutrientes. Esta relación biológica entre huésped y microbiota se denomina simbiosis. Cuando los ecosistemas se alteran tiene lugar un fenómeno de disbiosis haciendo al hospedador en este caso susceptible de sufrir infecciones por patógenos oportunistas.

Los microorganismos que componen la microbiota, por ejemplo, del tubo digestivo, son imprescindibles para el mantenimiento de las condiciones de salud ya que contribuyen al metabolismo de los ácidos biliares y a la síntesis de algunas vitaminas. En otras mucosas provocan cambios ambientales que condicionan la colonización por otras especies microbianas. Por ejemplo los lactobacilos mantienen el pH ácido del fluido vaginal dificultando la colonización y multiplicación de otros microorganismos.

Podríamos concretar que las funciones de la microbiota general son las siguientes:
- Mantener el estado de salud del hospedador.
- Incrementar la resistencia a ser colonizados por microorganismos ajenos la microbiota normal.
- Reducir el riesgo de superinfección por parásitos endógenos.
- Contribuir al desarrollo del hospedador en el ambiente natural.
- Contribuir a la nutrición del hospedador.
- Detoxificación de compuestos ingeridos.
- Potenciar el desarrollo del tejido linfoide.
- Eliminar las aminas aromáticas heterocíclicas
- Desmetilación de metil-mercurio

La función de la microbiota oral es impedir implantación de patógenos oportunistas, colaborando con los mecanismos de defensa del hospedador para controlar el crecimiento y reproducción de los microecosistemas que moran en la cavidad bucal. Cuidar la composición de estos microsistemas bióticos permite prevenir enfermedades locales y disminuir las consecuencias asociadas a problemas que tengan relación con su permanencia en la boca.





Disbiosis e infección.
El hecho de que una persona esté sana, sin patología en la cavidad oral, viene determinada por el equilibrio ecológico entre la flora bacteriana y el hospedador. Esto nos permite mantener un estado saludable de las distintas estructuras, bien sean dientes, tejido de soporte de los dientes (encías y hueso), lengua, paladar, labios, mejillas, piso de la boca, mucosa, etc...Dicho equilibrio o relación puede verse afectado por diversos factores como son: la alteración de algún mecanismo de defensa, la terapia antimicrobiana, los hábitos, o la situación general de la persona.
Como se menciona en el apartado anterior, si se pierde la correcta relación microbiota – individuo aparece lo que conocemos como disbiosis que consiste en la alteración del ecosistema por el incremento de una de las especies implicadas en él. Esto puede dar lugar a productos tóxicos que dañan el organismo. Algunas disbiosis son muy conocidas como la caries, que no es más que una alteración de las bacterias que forman la placa dental, dando lugar a ácidos que dañan el diente. Otras, como la restricción de carbohidratos en la dieta reduce notablemente el número de lactobacilos y S. mutans en la cavidad oral.

Infección polimicrobiana oral y criterios de Socransky.
Criterios de Socransky:
1-. Elevación del número de microorganismos en el lugar afectado por la enfermedad.
2-. La eliminación o el descenso de microorganismos da lugar a la remisión de los síntomas.
3-. El microorganismo debe tener factores de virulencia que le permitan destruir los tejidos e iniciar la enfermedad.
4-. El hospedador debe tener una respuesta inmunitaria ante los microorganismos.
5-. La enfermedad producida por el microorganismo debe reproducirse en modelos experimentales con animales.


Participaron:

Curso 2007-2008: Juan Alvarez López. Carla Basantes. Ana González Sanz. Susana Suárez.
Curso 2008-2009: Maria Gonzalez Garcia. César Fernández García. Ángel Pérez Álvarez. Usama Bilal Álvarez. Ana Fernández Ibáñez.